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Estudio del psicoanálisis y psicología

LA ACTIVIDAD DE LAS REDES NEURONALES CAMBIA DINÁMICAMENTE PARA PRESERVAR EL COMPORTAMIENTO



Caracterización y modulación de la plasticidad del cerebro humano

ALVARO PASCUAL-LEONE Y JOSÉ M.ª TORMOS MUÑOZ

LA ACTIVIDAD DE LAS REDES NEURONALES CAMBIA DINÁMICAMENTE PARA PRESERVAR EL COMPORTAMIENTO

Mientras se mantenga una vía de salida para alcanzar la respuesta necesaria (aún cuando fuera necesario desenmascarar o facilitar la activación de vías alternativas), cambios en la actividad en la red neural distribuida pueden ser capaces de establecer nuevos patrones de activación cerebral y mantener la función, incluso a pesar de lesiones cerebrales.

Esta capacidad de cambio dinámico de las redes neurales se ilustra en el siguiente experimento (2). Pedimos a un grupo de sujetos sanos que abrieran y cerraran el puño voluntariamente a un ritmo controlado por ellos, de alrededor de un movimiento cada segundo, mientras estaban acostados en un escáner de resonancia nuclear magnética funcional (RNMf). En comparación con el reposo, la activación durante el movimiento fue significativamente mayor en la corteza motora primaria (M1) contralateral a la mano en movimiento y, rostralmente, en la corteza motora suplementaria (SMA) (Figura 1A). Modificamos la actividad de la corteza motora mediante estimulación magnética transcraneal (EMT) repetitiva, y apreciamos un cambio en el patrón de activación del cerebro mientras se mantenía la integridad de la conducta (Figura 1A). La EMT repetitiva (EMTr) de baja frecuencia (1 Hz) inhibe la actividad en el área cortical estimulada (3). Tras aplicar EMTr a 1 Hz sobre la M1 contralateral, los sujetos eran capaces de mantener la conducta, pero mostraban mayor activación de la SMA y de la M1 ipsilateral a la mano en movimiento. Por el contrario, el aumento del nivel de excitabilidad de la M1 contralateral [por aplicación EMTr de alta frecuencia, 10 Hz, (3, 4)] se asoció con una disminución en la activación de SMA, manteniendo la misma capacidad de ejecución.

Li y cols. (5) combinando EMT y tomografía por emisión de positrones (PET) han puesto de manifiesto cambios en la conectividad córtico-cortical y córtico-subcortical subyacentes a los cambios en los patrones de activación cortical que se asocian con la preservación de la capacidad funcional cuando se produce una inhibición focal de la actividad cortical (Figura 1B). Tras la EMTr la capacidad de ejecución motora se mantuvo sin cambios mientras se observó un incremento del flujo sanguíneo cerebral regional (FSCr) relacionado con la tarea sobre la corteza M1 estimulada y sobre la corteza premotora dorsal. El análisis de la conectividad demostró que, después de EMT, se produce una remodelación del patrón de activación del sistema motor, aumentando la conectividad relacionada con el movimiento entre SMA y la corteza premotora y localizaciones de la corteza sensoriomotora primaria.

Actividades neuronales, figura 1

FIGURA 1. A. Patrones de activación cerebral en un estudio de RNMf, mientras los sujetos realizaron un movimiento rítmico repetido de la mano (con control cinemático cuidadoso) antes y después de estimulación magnética transcraneal repetitiva (EMTr) de la corteza motora contralateral. Tras la EMT simulada (fila superior) no se aprecia ningún cambio significativo en la activación de la corteza motora (M1) contralateral a la mano en movimiento ni de la corteza motora suplementaria rostral (SMA). Después de la supresión de la actividad en M1 mediante EMTr a 1Hz (1600 estímulos, al 90% de la intensidad del umbral motor; fila central), hay una mayor activación de la SMA rostral y de la M1 ipsilateral a la mano en movimiento. El aumento de la excitabilidad de la M1 contralateral utilizando EMTr de alta frecuencia (20 Hz, 90% de la intensidad del umbral motor, 1600 estímulos; fila inferior), muestra una disminución en la activación de la SMA rostral.

B. Modificado de (Lee et al., 2003). Áreas del cerebro que muestran distintas respuestas y distintos patrones de relación correspondientes a un determinado movimiento después de EMT. Los símbolos de círculo, cuadrado, triángulo indican sitios en la corteza motora primaria (símbolos abiertos) que están relacionados de forma más estrecha a la actividad en la corteza sensoriomotora (SM1), la corteza premotora dorsal (PMD), y la corteza motora suplementaria (SMA) durante una tarea de movimiento de los dedos después de la EMT. La X marca el lugar de estimulación con EMTr a 1 Hz.

Así, frente a la interrupción artificial y focal de la actividad cerebral, el desempeño de una tarea relativamente simple se puede mantener mediante una rápida redistribución operacional de las representaciones, el reclutamiento de las áreas cerebrales adicionales y cambios dependientes de la tarea relativos a la coherencia córtico-cortical y córtico-muscular (5-8). Sin embargo, en circunstancias distintas, la modulación focal de la actividad, en un nodo de la red neural distribuida, puede dar lugar a cambios en el comportamiento de manera controlada y específica. Por ejemplo, una lesión parietal derecha puede dar lugar a un cuadro de negligencia espacial (la incapacidad de atender a estímulos del espacio contralesional), pero más interesante todavía, la negligencia puede desaparecer de forma instantánea, después de una segunda lesión en la corteza frontal izquierda (9) (Figura 2A). Este efecto paradójico de una lesión cerebral (10), resultando en una mejoría en el comportamiento, es coherente con los estudios en animales por Sprague (11) y más tarde Payne y Lomber (12). Habida cuenta de la inhibición interhemisférica recíproca y el vínculo propuesto con la función de la atención, la supresión de actividad en la corteza parietal puede conducir a la negligencia contralateral, pero, al mismo tiempo, la inhibición de las estructuras que participan en la competencia interhemisférica podría conducir a una habilitación funcional en el hemisferio opuesto, que podría resultar en un aumento mensurable de la capacidad funcional del mismo lado. De hecho, Hilgetag y cols. (13) han proporcionado datos experimentales que refuerzan estas ideas. Los sujetos normales tenían que detectar pequeños estímulos rectangulares, presentados brevemente en un monitor de ordenador, de forma unilateral, en la periferia de la pantalla, a la izquierda o a la derecha, o bilateralmente en ambos lados. Evaluaron la capacidad de detección espacial antes e inmediatamente después de un tren de diez minutos de EMTr, a 1 Hz, sobre: (a) la corteza parietal derecha, (b) la corteza parietal izquierda, (c) la corteza motora primaria derecha, y (d) estimulación simulada.

Hilgetag y cols. observaron un fenómeno de extinción claro para los estímulos presentados contralateralmente al hemisferio estimulado (corteza parietal derecha o izquierda). Sin embargo, el déficit se acompañó por una mayor detección de los estímulos unilaterales presentados en el lado del hemisferio estimulado en comparación con el valor basal (Figura 2B). Ninguna de las condiciones experimentales control mostró efecto alguno de la estimulación sobre la capacidad de detección. Estas ideas se pueden trasladar a pacientes con lesiones parietales con síndrome de negligencia, en los que la EMTr sobre el hemisferio no lesionado (a menudo el izquierdo) puede aliviar los síntomas de hemi-inatención (14, 15).

Así pues, la actividad en las redes neurales se puede modular dinámicamente y esto lo podemos ilustrar mediante las adaptaciones neurofisiológicas del cerebro a lesiones focales. El resultado comportamental, sin embargo, no se correlaciona de una manera predeterminada a los cambios de actividad en las redes distribuidas. Así, cambios en la actividad de la red pueden no dar lugar a ningún cambio conductual, ocasionar una mejora del comportamiento o la aparición de un déficit. Con frecuencia, el concepto ampliamente extendido de que el cerebro optima su funcionamiento para mejorar la conducta no es correcto, ya que implica, por ejemplo, que una lesión en el cerebro siempre dará lugar a una pérdida de función. De hecho, hemos visto que este postulado podría verse cuestionado desde una concepción del cerebro dotado de plasticidad dinámica.

Es importante reconocer que en cualquier caso, el alcance de posibles cambios dinámicos a través de una red neural determinada está definido por las conexiones existentes. Los elementos neuronales existentes y los posibles patrones iniciales de conectividad dependen del desarrollo cerebral controlado genéticamente. Considerando la variabilidad genética interindividual, y los diferentes sustratos cerebrales, los mismos hechos en diferentes personas tendrán consecuencias distintitas, en tanto en cuanto los mecanismos de plasticidad cerebral actuaran sobre sustratos neurales individualmente distintos. Del mismo modo, dentro de cada individuo, las diferencias entre las redes neurales (por ejemplo, el sistema visual, sistema auditivo, o el sistema del lenguaje) también condicionan el alcance de los cambios plásticos (16, 17). Los cambios plásticos en todos los sistemas del cerebro varían en función de las diferencias en los patrones de conexión existentes y en los factores de control molecular y genético, a través de los sistemas cerebrales, que definen el alcance, magnitud, estabilidad y cronometría de la plasticidad.

Actividad neuronal, figura 2

 

FIGURA 2. A. Modificado de (Vuilleumier et al., 1996). Apreciación de la negligencia en la elaboración de la casa y en las tareas de cancelación de líneas (izquierda), debido a un ictus hemorrágico parietal derecho (flecha abierta). Los síntomas de la negligencia se resolvieron de forma aguda (panel derecho), como consecuencia de un segundo ictus en la corteza frontal izquierda (flecha sólida).

B. Modificado de (Hilgetag et al., 2001). Impacto de la EMTr guiada por imagen sobre la corteza parietal derecha en una tarea de detección de estímulos visuales. Durante la tarea se presentaron estímulos visuales cuidadosamente calibrados a la derecha, a la izquierda o bilateralmente en un monitor de ordenador (arriba izquierda) y los sujetos tenían que responder pulsando el botón de respuesta adecuada (derecha, izquierda o ambos). Se aplicó EMT guiada por estudios anatómicos de resonancia magnética de cada sujeto mediante un sistema estereotáxico sin marco (arriba derecha). Se observó una disminución en el rendimiento contralateral (negligencia), junto a un aumento aún mayor en el rendimiento ipsilateral a la aplicación de EMTr parietal (parte inferior). A esto, se unió una disminución significativa de la detección de estímulos bilaterales, donde los sujetos no atendían el estímulo contralateral y respondían como si sólo se hubiese presentado el ipsilateral (extinción de la estimulación simultánea doble).

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