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Estudio del psicoanálisis y psicología

LOS CAMBIOS DINÁMICOS DE LA RED DAN PASO A CAMBIOS PLÁSTICOS MÁS ESTABLES



Caracterización y modulación de la plasticidad del cerebro humano

ALVARO PASCUAL-LEONE Y JOSÉ M.ª TORMOS MUÑOZ

LOS CAMBIOS DINÁMICOS DE LA RED DAN PASO A CAMBIOS PLÁSTICOS MÁS ESTABLES

Los cambios rápidos en las redes neurales en respuesta a las influencias ambientales (por ejemplo, los cambios dinámicos de la actividad de las conexiones ya existentes a través de redes neurales distribuidas, los cambios en la coherencia córtico-cortical y córtico-subcortical dependientes de la tarea, o la modificación de la correspondencia entre el comportamiento y la actividad neuronal) pueden preceder al establecimiento de nuevas conexiones a través del crecimiento y cambios en las arborizaciones dendríticas resultando en cambios estructurales y en el establecimiento de nuevas vías.

Estas dos etapas del fenómeno de la plasticidad se ilustran en el siguiente experimento (18). A un grupo de sujetos normales se les enseñó a hacer ejercicios de cinco dedos, con una mano sobre un teclado de piano, conectados a un ordenador a través de una interfaz musical. Se les instruyó para realizar la secuencia de movimientos de los dedos con soltura, sin pausas, y sin saltarse ninguna nota, prestando especial atención a mantener el intervalo constante entre cada una de las notas y la duración de cada pulsación. Un metrónomo marcaba un ritmo de 60 pulsaciones por minuto y se les pidió a los participantes que ejecutaran el ejercicio siguiendo la retroalimentación auditiva. Los sujetos fueron estudiados en cinco días consecutivos, y cada día realizaban una sesión de dos horas de entrenamiento seguida de una evaluación. La evaluación consistía en la ejecución de 20 repeticiones del mismo ejercicio de cinco dedos. El número de errores en la secuencia, y la duración, la precisión y la variabilidad de los intervalos entre la pulsación de las notas (marcado por el metrónomo) mejoró significativamente en el transcurso de los cinco días. Antes de la primera sesión de entrenamientos, en el primer día de la prueba, y después de cada sesión, se utilizó EMT para generar un mapa de la representación cortical, bilateral, de los movimientos del flexor largos de los dedos y de los músculos extensores. En la medida que mejoró la ejecución de la tarea, se observó una disminución en el umbral de activación por EMT del flexor de los dedos y de los músculos extensores, de manera progresiva. Aun teniendo en cuenta este cambio en el umbral, el tamaño de la representación cortical para ambos grupos musculares aumentó significativamente (Figura 3a, Jornada 1). Aún más interesante, este aumento del tamaño de la representación cortical sólo pudo ser demostrado cuando los estudios de mapeo cortical se llevaron a cabo poco después de la sesión de ejercicios, pero ya no al día siguiente, después de una noche de descanso y antes de la sesión de entrenamiento del día siguiente. Resulta interesante que estos cambios plásticos, incluso los más tempranos, relacionados con la experiencia y el entrenamiento, parecen críticamente regulados por factores genéticos.

Kleim y cols. (19) utilizaron EMT para mapear las proyecciones motoras y mostraron que los cambios dependientes del entrenamiento, tanto en los potenciales motores evocados, como en la representación de movimientos en la corteza motora, estaba reducido en sujetos con un polimorfismo val66met en el gen del factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF), en comparación con los sujetos sin el polimorfismo (Figura 3b).

Una vez alcanzado el nivel de rendimiento cercano a la perfección, al final de una semana de entrenamiento diario, los sujetos continuaron practicando diariamente el mismo ejercicio de piano durante las cuatro semanas siguientes (Grupo 1) o dejaron de practicarlo (Grupo 2) (20). Durante las cuatro semanas de seguimiento (Figura 3a, Semanas 2-5), se obtuvieron mapas de la representación cortical de los movimientos de los músculos flexores y extensores de los dedos todos los lunes (antes de la primera sesión de entrenamientos de cada semana en el Grupo 1) y los viernes (después de la última sesión de práctica para la semana en el Grupo 1). En el grupo que continuó practicando (Grupo 1), los mapas de la actividad cortical obtenidos el viernes mostraron un pico de crecimiento inicial y, finalmente, una disminución lenta de tamaño, a pesar de la mejora del rendimiento continuo. Por otro lado, los mapas obtenidos el lunes, antes de la sesión de entrenamiento y tras el descanso del fin de semana, mostraron un pequeño cambio desde la línea de base, con una tendencia a aumentar de tamaño durante el transcurso del estudio. En el grupo 2, los mapas volvieron al tamaño inicial después de la primera semana de seguimiento y se mantuvieron estables desde ese momento.

Este experimento muestra dos fases distintas de la modulación de los mapas corticales de representación del movimiento. La primera, la evolución rápida en el tiempo en la modulación inicial de la representación cortical del movimiento, por lo que una cierta región de la corteza motora puede aumentar su influencia de forma reversible sobre una población de motoneuronas, lo que es más compatible con el desenmascaramiento de conexiones existentes con anterioridad.

Apoyando esta idea, los cambios iniciales son muy transitorios: demostrables después del entrenamiento, pero volviendo a los valores basales después del descanso durante el fin de semana. En la medida en que la tarea se convierte en sobreaprendida, en el curso de las cinco semanas, se observa un cambio decreciente en el patrón de activación de la corteza para mantener la ejecución óptima de la tarea, mientras otras estructuras, dentro del sistema nervioso, pasan a tener un papel más destacado en la ejecución de la misma. La modulación flexible, a corto plazo, de la actividad de vías existentes representa un primer paso necesario, previo a los cambios estructurales, a más largo plazo, en las redes intracorticales y subcorticales, a medida que las habilidades se convierten en sobreaprendidas y automáticas. Un número creciente de estudios de neuroimagen sugieren la existencia de dos pasos diferenciados (21-25), y estudios en animales apoyan la idea de los procesos diferenciados e implicados, a lo largo del tiempo, en la adquisición temprana y posterior consolidación del aprendizaje de habilidades (26).

Cambios dinámicos, figura 3

FIGURA 3. A. Modificado de (Pascual-Leone, 1996; Pascual-Leone et al., 1995). Mapas de la actividad cortical de los músculos flexores de los dedos durante la adquisición de un ejercicio de cinco movimiento de los dedos sobre un piano. Se observan cambios relevantes en los mapas de representación cortical de los músculos flexores de la mano entrenada, a lo largo de las cinco semanas de entrenamiento diario (de lunes a viernes). Téngase en cuenta que pueden diferenciarse dos fenómenos, uno mostrando la modulación rápida de los mapas de lunes a viernes y el otro ilustrando cambios más lentos y más discretos en los mapas de cada lunes, a lo largo de todo el proceso.

B. Modificado de (Kleim y cols. 2006). Histograma que muestra el tamaño de los mapas de la representación cortical antes (barras grises) y después del ejercicio (barras negras) en los sujetos control y en sujetos con un polimorfismo de val66met de BDNF (lado izquierdo). Después del ejercicio, los sujetos control tenían representaciones significativamente mayores que en el momento basal, mientras que los sujetos con un alelo Met no se observó un cambio significativo.

Esto se ilustra con los mapas de representación motora superpuestos, de la condición de control y del polimorfismo Val-Met, en una combinación de imágenes de resonancia magnética del cerebro de la corteza (lado derecho). Los sitios de los que la EMT evocó respuestas objetivas en el músculo están marcados en verde, los sitios negativos están marcados en rojo.

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