Psicología Experimental: PAPEL DEL HIPOCAMPO Y ESTRUCTURAS HOMÓLOGAS EN UNA TAREA SIMPLE DE ORIENTACIÓN ESPACIAL

Psicología Experimental: PAPEL DEL HIPOCAMPO Y ESTRUCTURAS HOMÓLOGAS EN UNA TAREA SIMPLE DE ORIENTACIÓN ESPACIAL
Daneri, Maria Florencia
Universidad de Buenos Aires – CONICET

RESUMEN
La capacidad de orientarse en el espacio es de suma importancia
para la supervivencia. Los mamíferos podemos construir
mapas cognitivos del entorno (capacidad dependiente del
hipocampo) o utilizar estrategias básicas de orientación (independientes
del hipocampo). Se cree que su homólogo estructural
en los anfibios, el pallium medial, es el responsable de la
orientación en el espacio. Se planteó entonces estudiar la implicancia
del pallium medial de los anfibios en una tarea simple
de orientación espacial. Se utilizaron sapos de la especie Bufo
arenarum que se dividieron en 3 grupos: lesión de pallium medial,
control intacto y sham. Se entreno a los animales diariamente
en un laberinto en cruz durante 20 sesiones para la adquisición
de una estrategia básica de orientación en el espacio:
la estategia de giro (el refuerzo se hallaba realizando un giro
en el laberinto). Se observó que los animales de los grupos
control adquirían la orientación espacial, mientras que los animales
lesionados no. Esto sugiere que en los anfibios el pallium
medial es responsable de las estrategias básicas de
orientación en el espacio. Se puede decir, entonces, que el
hipocampo y el pallium medial no son homólogos funcionales
completos.
Palabras clave: Aprendizaje Espacial Memoria Hipocampo

INTRODUCCIÓN
La capacidad de orientación en el espacio es fundamental
para la supervivencia de los animales. Eso les permite recordar
la localización de fuentes de alimento, refugios, potenciales
parejas y sitios de apareamiento. Los animales emplean diferentes
estrategias básicas para orientarse, aprendiendo a acercarse
o alejarse de una clave en particular (aprendizaje de
guía; 1, 2) u orientarse mediante la ejecución de giros en respuesta
a alguna clave (estrategia de giro; 3). También pueden
aprender la localización de un lugar en el espacio mediante la
codificación simultánea de sus relaciones espaciales con múltiples
claves ambientales (mapas cognitivos; 4, 5). Numerosas
evidencias apoyan la participación del hipocampo de los mamíferos
y las aves en el aprendizaje y la memoria espacial (6,
7). En peces y reptiles, el sustrato neural implicado podría
corresponder a estructuras telencefálicas homólogas al hipocampo
(pallium lateral y medial, respectivamente) (8, 9). Así,
en mamíferos, aves, reptiles y peces, las lesiones del hipocampo
o estructuras funcionalmente homólogas producen
deficiencias en la resolución de tareas espaciales basadas en
el empleo de múltiples claves distribuidas en el entorno, pero
no en tareas que requieren estrategias básicas (3, 6,10). Dada
la importancia de esta capacidad para la supervivencia, probablemente
haya surgido muy temprano en el curso de la evolución,
conservándose hasta nuestros días. En la actualidad no
existen estudios realizados para investigar los sistemas de
aprendizaje y memoria espacial de los anfibios, hecho llamativo
ya que resultan excelentes modelos de cerebro simple sin
neocortex, donde se espera hallar aquellos componentes básicos
del aprendizaje espacial (i.e. sin modulación cortical) de
aparición temprana en el curso de la evolución.
Se planteó entonces como objetivo estudiar la implicancia del
pallium medial de los anfibios en una tarea simple de orientación
espacial.

MATERIALES Y MÉTODO
Se utilizaron sapos macho adultos de la especie Bufo arenarum
deshidratados al 80% de su peso estándar (peso del animal
totalmente hidratado pero con sus vejigas vacías). Se dividieron
en 3 grupos: lesión de pallium medial (lesión por aspiración
dorsal), control intacto y control sham (con operación simulada).
Se entrenó a los animales diariamente en sesiones de 3
ensayos en un laberinto en cruz (plus maze) durante 20 sesiones
para la adquisición de una estrategia básica de orientación
en el espacio: la estategia de giro (el refuerzo -acceso a una
pileta con agua- se hallaba realizando un giro en el laberinto).
Durante el entrenamiento se registraron como variables el porcentaje
de respuestas correctas y la variación de peso para
cada sesión.

RESULTADOS
Se observó que los animales de los 3 grupos no presentaban
diferencias significativas respecto al porcentaje de respuestas
correctas durante las primeras 3 sesiones (Anova de 2 factores;
Grupo F(2,14) = 1.15; p = 0.34). En tanto que durante las últimas
3 sesiones adquirieron diferencias significativas (Anova
de 2 factores; Grupo F(2,14) = 36.77, p < 0.05; LSD Post Hoc Test
= Lesión vs Controles p < 0.05). Los grupos controles mostraron
un mejoramiento gradual del desempeño, llegando a superar
el 80% de respuestas correctas durante la última sesión.
Los animales del grupo lesión no mejoraron su desempeño,
orientándose al azar dentro del laberinto.
Con respecto a la variación de peso durante la sesión, los 3
grupos no presentaron diferencias significativas durante las 3
primeras sesiones (Anova de 2 factores; Grupo F(2,14) = 2.15, p
= 0.17), diferencias que se hicieron visibles durante las últimas
3 sesiones de entrenamiento (Anova de 2 factores; Grupo
F(2,14) = 12.27, p < 0.05; LSD Post Hoc Test = Lesión vs Controles
p < 0.05). Así, los animales que presentaron la capacidad
de orientación en el espacio (grupos controles) también maximizaron
la captación de agua durante el tiempo de exposición
al refuerzo (el tiempo de exposición al refuerzo fue el mismo
para los 3 grupos, ya que los ensayos erróneos eran seguidos
por ensayos de elección forzada que llevaban al refuerzo).

DISCUSIÓN
Estos resultados permiten afirmar que los animales con lesión
en pallium medial pierden la capacidad de orientarse en el
espacio mediante una estrategia de giro y de anticipar la presentación
del refuerzo en una determinada ubicación en el espacio.
Esto muestra que en los anfibios, a diferencia de los
mamíferos, el pallium medial es responsable de las estrategias
básicas de orientación en el espacio. De esta forma se puede
concluir que el hipocampo de mamíferos y el pallium medial de
anfibios no son homólogos funcionales completos.

BIBLIOGRAFÍA
1) Clayton, N. S. & Krebs, J. R. (1995). Memory of spatial and object-specific
cues in food-storing and non-storing birds. Journal of Comparative Physiology.
A. 174, 371-379.
2) Morris, R. G. (1981). Spatial locatization does not require the presence of
local cues. Learning and Motivation. 12, 239-260.
3) Rodríguez, F.; Durán, E.; Vargas, J.P.; Torres, B. & Salas, C. (1994).
Performance of goldfish trained in allocentric and egocentric maze procedures
suggests the presence of a cognitive mapping system in fishes. Animal
Learning and Behavior. 22(4), 409-420.
4) Tolman, E.C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review.
55, 189-208.
5) O´Keefe, J. & Nadel, L. (1978). The Hippocampus as a Cognitive map.
Oxford. Clarendon Press.
6) Bingman, V. P. (1992). Spatial navigation in birds. Neurobiology of Comparative
Cognition. Hillsdales. Lawrence Erlbaum Associates.
7) Nadel, L. (1990). Varieties of spatial cognition. Psychobiological considerations.
Annals of the New York Academy os Sciences. 608, 613-636.
8) López, J. C. (1999). Memoria espacial y corteza medial en la tortuga
Pseudemys scripta. Tesis doctoral. Universidad de Sevilla.
9) Papini, M.; Salas, C. y Muzio, R. (1999). Análisis comparativo del aprendizaje
en vertebrados. Revista Latinoamericana de Psicología. 31(1), 15-
34.
10) Peterson, E. (1980). Behavioral studies of telencephalic functions in
reptiles. Comparative neurology of the telencephalon. Plenum Press. New
York.